Stiri Online, Enciclopedie, Revista presei

Evolutia si filogenia artropodelor

in Biologie/Enciclopedie

Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de uşor de urmărit în decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a păstrat în bune condiţii atât pentru formele acvatice cât şi pentru cele terestre, şi din motive lesne de înţeles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de înfruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern.

Studiile de anatomie comparată, de embriologie şi de paleontologie au fost confirmate şi de cercetările moderne de biologie moleculară, care, chiar dacă nu validează ipoteza că precursorii artropodelor au fost anelide, indică faptul că anelidele şi artropodele au avut strămoşi comuni.

Una dintre cele mai interesante dovezi în acest sens este descoperirea faptului că toate structurile care “proemină” în afara corpului, şi care de regulă servesc la deplasare – parapodele anelidelor, “picioarele” tardigradelor şi onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar şi picioarele ambulacrare ale echinodermelor – se dezvoltă în ontogeneză ca urmare a acţiunii unor gene de acelaşi tip.

In plus, gene de tip similar se întâlnesc la nematode – grup care nu prezintă expansiuni tegumentare, ceea ce sugerează că aparatul genetic care în prezent controlează dezvoltarea unei întregi panoplii de apendici este mult mai vechi decât apariţia apendicilor în sine.

Strămoşul artropodelor actuale a evoluat în mările precambriene, şi este foarte probabil că avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totuşi, numărul acestora nu era prea mare, avansându-se cifra de 11 segmente), prevăzute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare.

Numărul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugerează ideea că grupele de artropode care au mai multe segmente s-au diferenţiat prin “accidente genetice” care au determinat multiplicarea unui număr iniţial mic de structuri repetitive în lungul axei longitudinale. Această ipoteză este aprobată de exemplu de datele care indică pentru miriapode un precursor cu un număr mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate şi nu ancestrale.

Aceleaşi observaţii s-ar putea face şi pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase – unele trilobitomorfe şi unele crustacee.

De asemenea, s-a sugerat ideea că apendicele articulate care au apărut primele au fost antenele şi structurile codale de tipul cercilor – deci expansiuni cu rol senzorial, iar această ipoteză este practic confirmată de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul acţiunii în fiecare segment al corpului al aceluiaşi program genetic care iniţial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la rândul său probată de datele de biologie moleculara menţionate anterior.

O altă problemă pe care o pune studierea artropodelor este prezenţa apendicilor biramate la trilobitomorfe şi crustacee pe de-o parte şi a aripilor de la insecte. După ultimile cercetări de biologie moleculară, apendicele uniramate şi cele biramate au originea în aceleaşi grupe de celule iniţiale, doar că în cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de creştere activă şi în partea dorso-ventrală a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele.

Aripile insectelor, pe de alta parte, sunt considerate în concepţia clasică drept expansiuni laterale ale notumului; cercetări recente efectuate cu markeri moleculari sugerează însă că aripile ar fi rezultatul evoluţiei din exopoditul unui apendice iniţial biramat. La această concluzie destul de interesantă s-a ajuns după ce s-a constatat că două gene care determina dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate în dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia.

Evolutia mandibulelor insectelor, miriapodelor şi crustaceelor a fost elucidată de asemenea de către specialişti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Concepţia clasică privind structura mandibulelor propunea originea diferenţiată a acestora la insecte şi miriapode pe de-o parte şi la crustacee pe de alta.

Astfel, se considera ca mandibulele insectelor şi miriapodelor derivă dintr-un întreg apendice articulat în vreme ce mandibulele crustaceelor rezultă de fapt doar din modificarea părţilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat că la nivelul mandibulei de la miriapode şi insecte nu apar structurile genetice care ar trebui să existe dacă mandibula ar fi evoluat dintr-un întreg apendice.

In ce priveşte grupul cheliceratelor, opinia clasică opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferenţe fiind lipsa mandibulelor, a antenelor şi în consecinţă a deuterocerebronului – structura care inervează antenele. Ori, şi în acest caz cercetări datând din 1998-2000 duc la modificarea concepţiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculară care permit marcarea şi observarea directă a unor gene a demonstrat că de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt înglobat -in structurile cerebrale ale cheliceratelor.

Astfel, în urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie între segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte şi insecte pe de alta. Segmentul care poarta ochii este primul, urmează cel ce poarta antenele insectelor şi respectiv chelicerele, ulterior în ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte si miriapode, care nu prezintă această antena) şi respectiv pedipalpii, cu mandibulele şi respectiv primul picior toracic, maxilele şi toracopodul doi, labium şi toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor şi crustaceelor şi respectiv piciorul toracic patru al cheliceratelor. La aceasta situaţie s-a ajuns datorită faptului că procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.

Privind toate aceste date, schiţarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcină relativ uşoară. Astfel, crustaceele, insectele şi miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat în paralel cu cheliceratele.

Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele şi insectele altul, în interiorul căruia datele de anatomie comparată indică o apropiere mai mare între pauropode şi simfile pe de-o parte şi între chilopode şi insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, şi ai cărui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun.

In ce priveste cheliceratele, acestea sunt înrudite cu trilobitomorfele, fără a deriva din acestea. Tilobiţii reprezintă o ramură foarte specializată, care s-a stins fără să lase urmaşi direcţi, ca şi alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de încadrat.
Diviziunea Deuterostomieni

Cuprinde specii la care blastoporul gastrulei fie se închide, fie se transformă în anus, iar gura este o neoformaţie. Mezodermul se formează pe cale enterocelică.

Increngătura ECHINODERMATA
Cuprinde specii cunoscute sub diverse denumiri populare: crin de mare; stele de mare; arici de mare; castraveţi de mare etc.
Sunt animale marine, bentonice, cu simetrie pentaradiară. Prezintă un schelet dermis, calcaros, de origine mezenchimatoasă, sub formă de plăci şi spini. Organizarea lor internă se caracterizează prin apariţia aparatului ambulacrar.

Clasa Crinoidea – cuprinde crinii de mare. Duc o viaţă sedentară trăind fixaţi de substrat prin intermediul unui peduncul. Corpul este alcătuit dintr-un disc central numit caliciu, de pe marginea căruia pleacă 5 braţe radiare. Gura se află pe aceeaşi faţă cu orificiul anal, opusă polului de fixare. Ex: Pentacrinus caputmedusae.

Clasa Asteroidea – cuprinde stelele de mare. Sunt specii marine, bentonice ce se târăsc pe substrat cu ajutorul picioarelor ambulacrare. Corpul este format dintr-un disc central şi din 5 braţe, care se ating la bază între ele. Ex: Asterias rubens – steaua de mare.

Clasa Ophiuroidea – cuprinde specii denumite popular “cozi de şarpe de mare”. Se aseamănă cu stelele de mare, dar braţele lor sunt clar delimitate de discul central. Braţele, uneori foarte lungi, ramificate şi cilindrice, pot realiza mişcări serpentiforme. Ex: Ophioderma lacertosum.

Clasa Echinoidea – popular arici de mare. Corpul este glóbulos, rigid, acoperit de ţepi lungi, tari, mobili, ceea ce-i aseamănă cu aricii. Un posedă braţe. Aparatul bucal este reprezentat printr-un complex de piese calcaroase ce alcătuiesc “lanterna lui Aristotel”. Ex: Echinus melo.

Clasa Holothurioidea – popular castraveţi de mare. Corpul puternic alungit. Braţele lipsesc. Alungirea corpului a dus la diferenţierea unei părţi dorsale numite bivium şi a unei părţi ventrale numite trivium. Ex: Cucumaria cucumis.

Filogenia si evolutia echinodermelor

Grup vechi, echinodermele prezintă o serie de trăsături care le diferenţiază de celelalte grupe de deuterostomieni. Dacă relaţiile filogenetice în cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de multă precizie, graţie numărului mare de forme fosile cunoscute, nu acelaşi lucru se poate spune despre relaţiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.

Stramoşul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterală (după cum o dovedeşte larva pelagică dipleurula comună tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care posedă un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strămoş prezenta un tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu două şiruri de ciliatură – una pe faţa ventrală a corpului şi alta pe faţa dorsală şi cu trei perechi de vezicule celomice conectate şi comunicând cu exteriorul printr-un por acvifer.

Trecerea la viaţa fixată, bentală, s-a facut probabil în urma unei modificări metabolice, care a determinat depunerea în derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme fosile de tipul macheridelor, care prezintă atât simetrie bilaterală cât şi sisteme de placi calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de apă a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiară, care se suprapune astfel pe simetria bilaterală preexistentă. Ca urmare a acestor adaptări, apar sistemele de organe care dau astăzi unicitate grupului.

Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv în devonian şi carbonifer, pentru a suferi ulterior o severă extincţie în permian. In triasic, încep să se diferenţieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim în timpul cretacicului. In prezent, grupul este în regres evolutiv.

Asteridele au un maxim evolutiv în devonian, cunoscând ulterior un declin lent marcat de o severă extincţie permiană. Incepând cu sfârşitul triasicului, grupul cunoaşte o nouă dezvoltare, atingând la sfârşitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre, glaciaţiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.

Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puţin rectilinie, ca şi holoturidele. Dezvoltarea acestora din urmă este mai puţin cunoscută, datorita faptului că scheletul acestora este reprezentat doar de sclerite.

Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv în devonian. Ulterior, grupul intră în declin lent spre sfârşitul carboniferului, o extincţie severă înregistrându-se ca şi în cazul celorlalte grupe în permian. In jurasic grupul începe să se dezvolte din nou, acum diferenţiindu-se cele două linii mari actuale – Regularia si Irregularia – primele prezentând o dezvoltare înfloritoare până în prezent.

loading...
DESCARCA APLICATIA CYD PE MOBIL
Aplicatie CYD Google Play

Nu sunt un artist, nu sunt un talentat scriitor, sunt om ca si tine. Doar ca diferentele dintre mine si tine o fac obiceiurile noastre si viata pe care o traim. Nu ne invartim in aceleasi anturaje, nu avem acelasi limbaj, la dracu nici macar nu ne cunoastem, dar sigur avem de impartit idei sau am avut aceleasi idei o data, desi repet nu ne cunoastem.

Nu te stiu, nu te cunosc, nu te vad, nu te ating, nu te caracterizez, nu te critic, nu te injur, nu te admir, nu te laud, dar tu poti sa ma critici, aplauzi, caracterizezi, poate chiar si sa ma apreciezi. E dreptul tau, e timpul tau.

Latest from Biologie

LIKE-ul tau CONTEAZA!Ti-a placut articolul si ai dat LIKE? Inchide aici
Mergi la Sus

Copyright © 2016 by CYD.RO. Toate drepturile sunt rezervate
Designed by Dianys Media Solutions - realizare site web - creare site web